Возбуждение

I

активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все остальные клетки обладают только раздражимостью, т.е. способностью изменять свои метаболические процессы при действии на них каких-либо факторов (раздражителей). В возбудимых тканях, особенно в нервной. В. может распространяться по нервному волокну и является носителем информации о свойствах раздражителя. В мышечных и железистых клетках В. является фактором, запускающим их специфическую деятельность, — сокращение, секрецию.

Возникновение В. сопровождается появлением на мембранах клеток биоэлектрических потенциалов (Биоэлектрические потенциалы). Разработка представлений о свойстве избирательной проницаемости мембраны для различных ионов послужила основой для создания мембранной теории возбуждения (см. Мембраны биологические). Исходным состоянием мембраны клетки является статическая поляризация, создаваемая неравномерным распределением на ее внутренней и наружной поверхности ионов калия и натрия. При возникновении В. мембрана вначале полностью теряет заряд (деполяризация), затем происходит изменение полярности заряда и последующее восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация). Перемещение ионов при возникновении В. осуществляется через соответствующие каналы мембраны, которые в состоянии покоя закрыты, но открываются под воздействием факторов, изменяющих электрическое состояние мембраны до пороговой величины. С этого момента процессы В. на мембране осуществляются по закону «все или ничего», когда развитие В. уже не зависит от силы вызвавшего его фактора. Процесс В. не ограничивается только изменением проницаемости мембраны для ионов, но взаимосвязан с внутриклеточными метаболическими процессами. В качестве связующего звена выступают так называемые вторичные посредники — циклические нуклеотиды и ионы кальция. Циклические нуклеотиды взаимодействуют с внутриклеточным рецептором протеинкиназой, которая катализирует процесс фосфорилирования белка. В эту реакцию может вовлекаться и геном клетки, что приводит к длительным изменениям функционального состояния клетки. Ионы кальция влияют на величину рН, активность ряда внутриклеточных ферментов, а также на уровень цикличных нуклеотидов.

Возникновение В. в клетке сопровождается кратковременной фазой полной потери возбудимости (абсолютная рефрактерность): эта фаза совпадает с длительностью потенциала действия и составляет для нервных клеток и скелетных мышечных волокон 2,5—4 мс, а для толстых нервных волокон 0,4 мс. Затем возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня (относительная рефрактерность) и вторично незначительно снижается во время следовой гиперполяризации мембраны. Циклические изменения возбудимости клетки накладывают ограничения на максимальную частоту возникновения В., и при высоких частотах воздействующего раздражителя происходит трансформация ритма возникающего В. (свойство лабильности или функциональной подвижности). Подобное свойство возбудимых клеток и тканей учитывается при определении параметров физиотерапевтических и диагностических воздействий на организм человека с помощью электрического тока различной частоты. При длительно действующих и медленно нарастающих по силе раздражителях в возбудимой ткани В. может не возникать; в клетках развивается процесс аккомодации и приспособления к воздействующему фактору.

Исследование процессов В. осуществляется преимущественно с помощью электрофизиологических методов (см. Электрокардиография, Электромиография, Электроэнцефалография).

В психиатрии термин «возбуждение» используется для обозначения состояния повышенной психомоторной активности (см. Возбуждение психомоторное).

Библиогр.: Костюк П.Г. и Крышталь О.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки, М., 1981; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., т. 1. с. 7, М., 1985; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ.,. т. 1, с. 129, М., 1987.

II

в кибернетике — процесс перехода динамической системы, в т.ч. модели живой клетки или ансамбля клеток, из состояния покоя в какое-либо другое состояние под влиянием возмущающего воздействия (сигнала).

III

в психиатрии — общее название психопатологических состояний с выраженным усилением психической и двигательной активности.

Возбуждение аментивное (e. amentialis; лат. amentio безумие) — В. с некоординированными однообразными движениями, наблюдающееся при аментивном синдроме в сочетании с другими его признаками.

Возбуждение галлюцинаторное (e. hallucinatoria) — В., возникающее в связи с наплывом галлюцинаций.

Возбуждение гебефреническое (e. hebephrenica) — В. при гебефреническом синдроме, проявляющееся нелеподурашливым поведением (гримасничанье, кривлянье, немотивированный смех и т.п.).

Возбуждение гебефренопуэрильное (e. hebephrenopuerilis) — гебефреническое В. с выраженными детскими чертами в поведении и речи (употребление уменьшительных слов, сюсюканье и т.п.).

Возбуждение гиперкинетическое (e. hyperkinetica) — резкое двигательное В. с усилением как экспрессивной моторики (мимика, жестикуляция), так и реактивных и спонтанных движений, напоминающих произвольные, при отсутствии речевого В.

Возбуждение двигательное — В., проявляющееся преимущественно повышением двигательной активности.

Возбуждение импульсивное (e. impulsiva) — В. с преобладанием внезапных, стремительных двигательных реакций в форме агрессивных и разрушительных действий, бессмысленного сопротивления, вычурных или ритмических движений, гримасничанья, крика, разорванной или бессвязной речи.

Возбуждение кататоническое (e. catatonica) — В., проявляющееся манерными, вычурными, импульсивными, некоординированными, иногда ритмическими, однообразно повторяющимися движениями и говорливостью, вплоть до бессвязной речи, сочетающимися с другими признаками кататонического синдрома.

Возбуждение кататоническое неистовое немое — тяжелая степень В. к., проявляющаяся непрерывными хаотическими движениями, беспорядочным метанием, яростным сопротивлением, нанесением себе повреждений и сопровождающаяся молчанием.

Возбуждение кататоническое растерянно-патетическое — начальный этап развития В. к., проявляющийся растерянностью, экзальтированными вычурными, гиперэкспрессивными движениями, манерностью, парамимией, негативизмом, непоследовательной, высокопарной или разорванной речью.

Возбуждение кататоно-гебефреническое (e. catatonohebephrenica) — кататоническое В. с нелеподурашливым характером поведения (кривлянье, гримасничанье, грубые и нелепые шутки, внезапные агрессивные и разрушительные поступки).

Возбуждение координированное (e. coordinata) — В., при котором движения, в том числе сложные, сохраняют свою последовательность и законченность, несмотря на их усиление и ускорение.

Возбуждение маниакально-гебефреническое (e. maniacohebephrenica) — маниакальное В. с дурашливостью, кривляньем, гримасничаньем, вычурными движениями.

Возбуждение маниакальное (e. maniacalis) — В. на фоне повышенного настроения и самочувствия, характеризующееся выразительной мимикой и жестами, ускорением ассоциативных процессов и речи, усиленной, чаще беспорядочной деятельностью.

Возбуждение психомоторное (e. psychomotoria) — см. Возбуждение 2.

Возбуждение речевое — В., проявляющееся преимущественно усилением речевой активности (убыстрением речи и удлинением ее периодов с сопутствующей бессвязностью, нарушением грамматического строя и т.д.).

Возбуждение субкоматозное (e. subcomatosa) — двигательное В. с некоординированными, резко выраженными движениями в ограниченном пространстве (в постели); возникает в состояниях выраженного оглушения.

Возбуждение хаотическое (e. chaotica; син. бессвязность двигательная) — двигательное В., проявляющееся непрерывными беспорядочными или ритмическими движениями (метание, подергивание, содрогание и т.п.), часто сопровождающееся агрессивностью и яростным сопротивлением.

Возбуждение экстатическое (e. extatica; греч. ekstatikos восторженный) — двигательное В. с неестественными, чрезмерно выразительными движениями, жестами и мимикой, вычурными позами, выражающими состояние экстаза, восторга, необыкновенного счастья.

Возбуждение эпилептиформное (e. epileptiformis) — форма эпилептического сумеречного состояния, проявляющаяся внезапно возникающим резким двигательным В. с агрессивностью, стремлением к бегству, страхом, отрывочными образными бредовыми идеями, галлюцинациями, дезориентацией во времени и окружающей обстановке.

IV

в физиологии — реакция живой ткани на раздражение, основным компонентом которой является изменение физико-химических свойств мембраны и цитоплазмы клеток.

Возбуждение возвратное — В. нейронов в ответ на импульсы, поступающие по коллатералям собственных аксонов; В. в. обеспечивает цикличность возбуждения в группах нейронов.

Возбуждение локальное — см. Возбуждение местное.

Возбуждение местное — (син. В. локальное) — В., выражающееся в незначительном локальном уменьшении мембранного потенциала.

Возбуждение постсинаптическое — В. постсинаптической мембраны при действии на нее медиатора, проявляющееся уменьшением ее мембранного потенциала.