Стебель

Стебель (caulis), осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий побег, служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвления и упорядоченного расположения листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды и запасных питательных веществ, в фотосинтезе. Участки С., от которых отходят боковые органы (ветви, листья и др.), называются узлами, участки между узлами — междоузлиями. С. бывают травянистыми и деревянистыми; главный С. древесных растений называется стволом. Форма С. разнообразна: цилиндрическая (наиболее распространена), трёхгранная (осоки), четырёхгранная (губоцветные), многогранная, уплощённая (кактусы) и др. По положению в пространстве различают С. прямостоячие, лежачие, ползучие, лазающие и др.; надземные и подземные (см. рис. 2). Длина С. от 1—1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200—300 м (тропические пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10—11 м (баобаб, секвойя). С. растет в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста, у некоторых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный) рост (например, у злаков).

  В С. выделяют анатомо-топографические зоны: наружную — эпидермис, внутреннюю — центральный цилиндр, или стелу, и расположенную между ними зону первичной коры, внутренний паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Последняя граничит с периферической зоной стелы (представленной паренхимной или механической тканями) — перициклом (у некоторых растений его нет). Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре С. расположен «проводящий пучок», элементы которого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует развитие прокамбия. У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи, окруженные флоэмой, сердцевины нет. У хвощей закрытые коллатеральные пучки с т. н. каринальной полостью вместо ксилемы располагаются вокруг центральной воздушной полости. У папоротников проводящие ткани кольцом окружают сердцевину. В С. семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными лучами. Наружная часть прокамбия дифференцируется в первичную флоэму, на периферии которой нередко развиваются механические волокна, внутренняя — в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой клеток, образующих камбий, который откладывает наружу элементы вторичной флоэмы — луба, внутрь — вторичной ксилемы — древесины, обусловливая утолщение стелы.

  Строение С. в зоне узлов отличается от строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов). У двудольных (см. рис. 1) часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине которых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть луба отмирают, образуя корку. Для большинства однодольных (см. рис. 1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков, обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах. Лишь у некоторых злаков со С.-соломиной, у традесканции и диоскореи имеется тенденция к круговому расположению пучков. Вторичное утолщение свойственно только древовидным лилейным (алоэ, драцена), у которых в перицикле или первичной коре формируется меристема, образующая концентрические пучки и межпучковую (часто одревесневающую) паренхиму. См. также Стелярная теория.

  Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Ботаника, под ред. Л. В. Кудряшова, т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969.

  Л. И. Лотова.

Рис. 1. Анатомическое строение стебля цветковых растений: I — общий вид проводящей системы стебля с причленившимся трехпучковым листовым следом; II — строение стебля в области трехлакунного узла, III — однолакунного, IV — многолакунного; V — пальмовый тип прохождения пучков в стебле однодольных растений; VI — строение соломины злаков; VII — строение стебля бигнонии с вдающимися в древисину участками луба; VIII — строение стебля вистарии, утолщение которого обусловлено несколькими камбиями; 1 — сердцевина; 2 — стела; 3 — листовой след; 4 — пучки листового следа; 5 — листовые прорывы; 6 — флоэмные волокна; 7 — ксилема; 8 — камбий пучковый; 9 — флоэма; 10 — стебель; 11 — влагалище листа; 12 — закрытые коллатеральные пучки; 13 — ассимиляционная паренхима; 14 — воздушная полость; 15 — сосуды ксилемы; 16 — механическая ткань; 17 — сердцевинные лучи; 18 — перидерма; 19 — первичная кора; 20 — древесина; 21 — луб.

Рис. 2. Типы стеблей по положению в пространстве: 1 — прямостоячий; 2 — наклонный; 3 — изогнутый; 4 — дуговидный; 5 — поникающий; 6 — лежачий; 7 — ползучий, укореняющийся в узлах; 8 — восходящий; 9 — коленчато-восходящий; 10 — изломанный; 11 — извилистый; 12, 13 — вьющиеся; 14 — цепляющийся; 15 — лазающий; 16 — всползающий; 17 — вплетающийся; 18 — свисающий; 19 — плавающий; 20 — всплывающий; 21 — погруженный в толщу воды.