Митохондрии

Митохондрии (от греч. mítos — нить и chondríon — зёрнышко, крупинка), хондриосомы, постоянно присутствующий в клетках животных и растений органоид, обеспечивающий клеточное дыхание, в результате которого энергия высвобождается или аккумулируется в легко используемой форме (см. Окисление биологическое, Окислительное фосфорилирование). М. отсутствуют лишь у бактерий, синезелёных водорослей и других прокариотов, где их функцию выполняет клеточная мембрана. М. обычно концентрируются в функционально активных зонах клетки. Это округлые, палочковидные, гантелеобразные и др. образования размером обычно 0,5—1,5 мкм. Форма, число, размеры и функциональное состояние М. меняются в зависимости от внешних воздействий и физиологического состояния клетки, а также при различных патологических процессах. Число М. в клетках разных типов различно. Так, в клетке печени крысы их около 2500; в клетках с высокой функциональной активностью (например, в мотонейронах спинного мозга, в скелетной мышце) число М. особенно велико. Биологический полупериод (обновление половины состава) М. в клетках печени составляет 9,6—10,2 суток, в клетках почки — 12,4 суток. Наблюдаемое обычно на протяжении жизни клетки увеличение числа М. происходит, по-видимому, в результате их деления. Внутреннее строение М. единообразно. Исследования с помощью электронного микроскопа показывают, что основное вещество, или матрикс, М. окружено двойной мембраной: наружной — гладкой, и внутренней, — образующей впячивания, называется кристами (рис. 1, 2). В мембранах М., состоящих из сложных комплексов белков и липидов и организованных в виде дискретных субъединиц, сконцентрировано большинство ферментов, катализирующих процессы окисления и фосфорилирования. Наружная и внутренняя мембраны различаются большим или меньшим содержанием некоторых липидов и набором ферментов. Так, во внутренней мембране локализованы ферментные комплексы, ответственные за перенос электронов и сопряжённое с ним окислительное фосфорилирование; в наружной — фермент, окисляющий моноамины, и некоторые ферменты обмена жирных кислот; в матриксе сконцентрированы ферменты трикарбоновых кислот цикла, окисления жирных кислот и др., а в пространстве между наружной и внутренней мембранами — фермент аденилаткиназа, катализирующий обратимый перенос фосфата с аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) на аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ). Неотъемлемые компоненты М. — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), расположенная в матриксе в виде нитей и способная к независимой от ДНК ядра репликации, и все типы рибонуклеиновой кислоты (РНК). Кроме того, в М. обнаружены специфические рибосомы (называемые митохондриальными), а также фермент, катализирующий ДНК-зависимый синтез РНК. Присутствие в М. всех элементов системы биосинтеза белка обеспечивает автономный синтез по крайней мере части белков М. По современным представлениям, М. являются как бы эндосимбионтами (см. Симбиогенез) клетки, имеющей оформленное ядро. В процессе эволюции М. могли возникнуть в результате инфицирования примитивных клеток аэробными бактериеподобными организмами, которые затем приспособились к внутриклеточному существованию и взяли на себя функцию дыхания.

  Лит.: Ленинджер А., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Рудин Л., Уилки Д., Биогенез митохондрий, пер. с англ., М., 1970.

  H. А. Палкина.

Рис. 2. Митохондрия из клетки поджелудочной железы (электронная микрофотография): 1 — матрикс; 2 — кристы.

Рис. 1. Схема строения митохондрии: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — кристы.