Чередование или смена поколений

Чередование или смена поколений [Эта статья покойного академика С. Коржинского, доставленная им под заглавием "Смена поколений", не была напечатана своевременно потому, что была получена редакцией несколько поздно. — Редакция Словаря.].

— Ч. поколений или метагенезом называют явление, состоящее в том, что цикл развития вида не исчерпывается одним поколением, но выполняется несколькими следующими один за другим поколениями, часто совершенно несходными между собой. Каждое поколение отличается иными морфологическими признаками, ведет особый присущий ему образ жизни, размножается и может быть принято за самостоятельный вид. Но из продуктов его размножения получается поколение, несходное с материнским, но обладающее совершенно иными морфологическими и биологическими свойствами, а из продуктов этого поколения уже получается новое, тождественное с первым. Это простейший случай метагенеза. Но бывает, что за вторым поколением следует третье и четвертое, и только пятое поколение возвращается, наконец, к исходному пункту. Таким образом, нередко оказывается, что различнейшие формы, которые прежде относились к разным родам и даже семействам, на самом деле представляют лишь стадии развития одного и того же вида. При этом половое размножение, если оно свойственно вообще данному виду, наблюдается всегда лишь в одной какой-либо стадии развития, которую и можно принимать за основную. Нужно отметить здесь следующие обстоятельства, усложняющие явление: иногда замечается, что в цикле развития того или другого вида какая-либо стадия не ограничивается одним поколением, но, размножаясь, дает из поколения в поколение ту же стадию, между тем как остальные стадии встречаются все реже и реже. Особенно загадочным представляется то обстоятельство, что при переселении организма в другую страну часто заносится и размножается там лишь одна стадия, не развивая остальных, хотя никакие внешние условия, по-видимому, не могли бы воспрепятствовать их развитию. Так, известная виноградная болезнь, мучная роса (oidium Tuckeri), занесенная из Америки с 1818 г., распространилась по всему югу Европы и западной Азии только в конидиальной стадии, тогда как стадия перитеций, распространенная на родине, была найдена сравнительно недавно во Франции, как бы занесенная независимо от первой. Точно так же организм, производящий картофельную болезнь (Phytophtora infestans), существует в Европе только в конидиальной стадии. Мы наблюдаем, наконец, нередко, что та или другая стадия совершенно выпадает, так что вместо сложного цикла развития, состоящего из 3-4 стадий, остается иногда лишь одна, и смена поколений, таким образом, исчезает. И так как у одних форм может сохраниться одна стадия, а у других — другая, то случается, что формы, весьма отличные между собой, могут находиться в кровном родстве, соответствуя разным стадиям развития древних, весьма близких форм. Ч. поколений в царстве животных описано в статье Размножение. В растительном царстве это явление наблюдается, главным образом, в двух типах: в типе ростцовых (Thallophy t a) и архегониатов (Archegoniatae), обнимающем мхи и папоротникообразные (Bryophyta и Pteridophyta). В типе ростцовых Ч. поколений с очень сложным циклом развития известно у многих грибов, ведущих паразитический или смешанный образ жизни. У грибов, свободно живущих, и у водорослей Ч. поколений отсутствует или выражено в очень слабой степени. Наиболее типичным примером Ч. поколений может служить развитие хлебной ржавчины (Puccinia graminis). У этого вида из зимующей споры (телейтоспоры) вырастает маленький мицелий (промицелий), отшнуровывающий споридии. Эти последние заносятся на листья барбариса и дают здесь стадию блюдечкообразных эцидий. Споры эцидиальные для дальнейшего развития должны перенестись на злаки, где они дают стадию уредо; а за уредоспорами следует на злаках же стадия телейтоспор. Такой же цикл развития проходят и многие другие виды ржавчины (Puccinia) на разных или на одном и том же хозяине. Также многие аскомицеты, как спорынья (Claviceps), склеротиния (Sclerotinia), мучная роса (Erysiphei) и многие другие, развиваются путем Ч. поколений. У грибов метагенез, несомненно, вытекает из паразитического образа жизни и развился как приспособление к этому последнему. Здесь чрезвычайно широко распространено то явление, что одна какая-нибудь стадия из цикла развития развивается предпочтительно, вытесняя остальные. Так обыкновенные плесени, Penicillium glaucum и Mucor Mucedo, размножаются, главным образом, в конидиальной стадии, весьма редко и лишь при особых условиях давая свою совершенную стадию. В семействе ржавчинниковых мы встречаем формы с полным циклом развития, а затем формы, у которых то та, то другая стадия совсем выпадает. Есть ржавчинники с одной только стадией развития, у одних только телейтоспоры, у других только эцидии (Endophyllum). Есть формы, от которых известна только стадия уредо. Наконец, нужно заметить, что у грибов нельзя провести резкой границы между метагенезом и метаморфозом. Так, из споры одной стадии развивается следующая — это метагенез; но мицелий первой стадии может также непосредственно дать начало второй — это уже скорее надо приравнять к метаморфозу. Совершенно иной характер имеет Ч. поколений у архегониатов, т. е. у мхов и папоротникообразных. Здесь два поколения, из которых одно половое, а другое бесполое, вполне строго и определенно следуют одно за другим без всяких уклонений. У папоротникообразных из споры вырастает небольшой заросток, т. е. половое поколение, на котором развиваются органы размножения, архегонии и антеридии. Из оплодотворенной лицевой клеточки архегония вырастает бесполое поколение, т. е. то, что собственно и называется папоротником, хвощем или плауном. Это бесполое поколение часто вырастает до больших размеров, отличается долговечностью и производит бесполым путем споры, из которых вновь вырастают заростки. У мхов такое же Ч. поколений, но перевес в развитии берет половое поколение, а бесполое в значительной степени редуцировано. Именно из лицевой клеточки архегонии развивается спорогоний, который состоит иногда из одной коробочки со спорами, как у печеночных мхов, иногда же из коробочки с длинной ножкой, как у большей части листовых. И в том, и в другом случае он остается всю жизнь в связи с половым поколением и питается за его счет. Наконец, у высших, т. е. семенных, растений тоже наблюдают как бы следы метагенеза, связывающие этот класс с папоротникообразными. Именно все растение аналогично бесполому поколению папоротника и производит бесполым путем зародышевый мешок и пыльцу, соответственно спорам (макро— и микроспорам некоторых папоротникообразных) папоротников. Эти последние производят рудиментарные заростки и половые продукты, т. е. соответствуют половому поколению. От слияния же этих половых продуктов получается зародыш нового бесполого поколения, скрытый в семени. Аналогия с развитием птеридофитов здесь наблюдается несомненная, но половое поколение здесь настолько редуцировано, что о Ч. поколений, в обычном смысле этого слова, здесь уже не может быть и речи.